Метаморфоз на примере земноводных. Старт в науке Метаморфоз земноводных

Личинки четырёхпалого сибирского тритона имеют конечности, первое время напоминающие остроконечные плавники.

В отличие от бесхвостых земноводных метаморфоз у хвостатых происходит постепенно, без резких внезапных изменений в строении животного. Такой характер метаморфоза определяется тем, что личинка имеет относительно мало личиночных органов и немногим отличается от взрослой формы, последнее связано с одинаковым образом жизни личинки и взрослых. И личинки, и взрослый организм у хвостатых - хищники. В связи с этим строение рта и относительная длина кишечника на протяжении всей жизни организма остаются примерно одинаковыми, не меняясь в течение метаморфоза, как это характерно для головастиков.

Во время метаморфоза животное переходит к лёгочному дыханию, исчезают жабры, зарастают жаберные щели, происходят изменения в "строении кожи и личинка превращается во взрослый организм. Такой характер метаморфоза называется эволютивным. В отличие от него метаморфоз, связанный с резкими, быстро следующими один за другим изменениями строения личинки, носит название некробиотического. Некробиотический метаморфоз свойствен всем бесхвостым и связан с большим количеством личиночных органов у головастика.

Действительно, головастик лягушки или жабы отличается от взрослого организма не только способом дыхания, но и характером пищи, способом движения и всей биологией. Питание зелёными частями растений или детритом, характерное для головастиков, после метаморфоза сменяется хищничеством. В связи с этим специфический ротовой аппарат и длинный спирально закрученный кишечник, приспособленные к личиночному питанию, должны исчезнуть. Та же участь постигает и водные органы дыхания - жабры, и водный орган передвижения - хвост. Так же, как у хвостатых, происходят изменения в строении кожи и глаз. Следовательно, у бесхвостых изменения, происходящие во время метаморфоза, гораздо более значительны, чем у хвостатых.

По темпу развития личинки обыкновенного тритона не уступают бурым лягушкам. Личиночный период у этого вида продолжается 60-70 дней. Однако у других наших хвостатых метаморфоз наступает значительна позже. Так, у когтистого и четырёхпалого тритона превращение личинки совершается, видимо, за два сезона, а у семиреченского тритона даже за три. Личинки огненной саламандры, родящиеся на свет с четырьмя ногами и размером в 25-30 мм, заканчивают своё превращение через 4-"5 месяцев, достигая к этому времени 55-65 мм длины.

Половозрелость у четырёхпалого тритона наступает на втором году жизни, у огненной саламандры на четвёртом, а у семиреченского тритона, видимо, на пятом.

7. Зависимость развития и превращения личинок от внешних условий. Существует много данных, говорящих о зависимости сроков развития личинок от температуры. Так, видимо, низкая температура горных ручьёв является фактором, определяющим значительное удлинение личиночного периода у обитателей этих водоёмов - когтистого и семиреченского тритонов.

Метаморфоз головастиков травяной лягушки при температуре в 10° заканчивается на 2 месяца позднее, чем при температуре в 25°. Обычна картина, когда выклюнувшиеся одновременно головастики в более глубоких, затенённых водоёмах не достигают ещё и стадии появления задних конечностей, а в хорошо прогреваемом водоёме в это время они уже заканчивают метаморфоз. Ту же закономерность можно иллюстрировать на примере средней продолжительности личиночного периода одного и того же вида в различных широтах. Так, головастики травяной лягушки в районе Архангельска заканчивают развитие в 60-65 дней, в Московской области за 45-55 дней, под Киевом - за 35-40 дней. У озёрной лягушки в Московской области личиночный период длится 80-85 дней, в районе Киева - 70-75 дней, на Кавказе (низменность) 55-60 дней.

Наконец, низкие температуры у северных границ ареалов ряда видов и в холодных горных водоёмах приводят к тому, что личинки не успевают метаморфизировать в этом же сезоне и зимуют в виде головастиков. Такие зимовки головастиков в горах известны для травяных, озёрных лягушек и для кавказской крестовки.

В глубоких водоёмах под Москвой в некоторых случаях остаются зимовать головастики более южных видов - озёрной лягушки и чесночницы.

Известно также, что скорость наступления метаморфоза связана с характером питания личинки. В условиях опыта удалось задержать наступление метаморфоза у личинок жабы-повитухи на 2 года, выкармливая их водорослями. Задержка метаморфоза на тот или иной срок под влиянием растительной пищи известна также для бурых лягушек и жаб. У головастиков чесночницы и зелёных лягушек, которые в большей степени растительноядны, чем головастики жаб и бурых лягушек, в естественных условиях метаморфоз наступает значительно позже.

Однако и характер питания не всегда объясняет особенности развития разных видов. Головастики жабы-повитухи предпочитают животную пищу. Скопления их часто встречаются на падали. Но, несмотря на это, метаморфоз у них происходит на 90-120-й день. Иными словами, личиночный период у повитухи такой же длинный, а иногда и более длинный, чем у прудовой лягушки, питающейся растительностью, и в два-три раза длиннее личиночного периода жаб, по характеру питания не отличающихся от повитухи (Кемерер, 1923).

О влиянии света на развитие головастиков существуют самые разнообразные мнения. Опыты одних исследователей показывают, что свет не влияет на развитие головастиков; опыты других, - что в темноте развитие их задерживается и, наконец, опыты третьих, - что в темноте головастики развиваются быстрее.

Ненормальное, замедленное развитие головастиков в темноте надо считать вполне естественным явлением, так как в этих условиях проявляется недостаток витамина D, образующегося в тканях животного организма только на свету, и происходит нарушение питания организма.

Однако новейшие исследования над головастиками травяной лягушки (Ирихимович, 1947), поставленные в одинаковых условиях питания, показали, что те животные, которые подвергались воздействию более короткого светового дня (6 часов в сутки были на свету), метаморфизировали немного скорее, чем головастики, находящиеся в условиях нормального светового дня (17 часов).

Разное количество света, получаемое личинками, сказывается только на поздних стадиях, начиная со стадии резорбции кишечника. На более ранних стадиях развития головастики не реагируют на количество получаемого света. Воздействие света на развитие головастиков происходит через железы внутренней секреции. Свет стимулирует деятельность передней доли гипофиза, гормоны которого в свою очередь возбуждают деятельность щитовидной железы, что и приводит к ускорению процессов метаморфоза. Безразличное отношение к свету личинок на ранних стадиях развития, видимо, объясняется тем, что железы внутренней секреции в это время у них ещё не функционируют. Вообще же следует отметить, что влияние света на головастиков и в период метаморфоза незначительно.

8. Неотения. В разные годы и в разных водоёмах процесс метаморфоза может задерживаться на большее или меньшее время. Очень интересны в этом отношении американские хвостатые амфибии - амбистомы. У ряда видов этого рода обычно метаморфоз не наступает вовсе. Наружные жабры никогда не исчезают, но у личинок формируются половые органы и наступает половозрелость. Такие организмы, не утерявшие личиночных черт строения, приступают к размножению. Размножение личиночных форм носит название неотении.

Способные к размножению личинки амбистомы широко известны под названием аксолотлей и часто содержатся у нас в аквариумах. При искусственном введении в организм аксолотлей гормона щитовидной железы - тероидина они метаморфизируют и превращаются во взрослых амбистом.

Ряд наблюдений в природе говорит о том, что в мелких водоёмах с высокими температурами метаморфоз у амбистом происходит обязательно и идёт сравнительно быстро. Напротив, в глубоких водоёмах с низкими температурами, как правило, остаются неотенические личинки - аксолотли.

Среди наших амфибий постоянная неотения не встречается. Однако в некоторые годы в тех или иных местах личинки тритонов, сохраняя наружные жабры - характерную черту личиночного строения, оказываются способными к размножению. Это явление может рассматриваться как полная случайная неотения. Среди наших бесхвостых амфибий полная неотения неизвестна. Однако значительная задержка метаморфоза бывает и среди этих форм, но при этом происходит только дальнейший рост личинки, а половозрелость не наступает. Это явление называется неполной случайной неотенией. Она чаще всего встречается у чесночниц, реже среди зелёных лягушек и жерлянок и ещё реже среди бурых лягушек.

Земноводные – раздельнополые животные. Органы размножения амфибий и рыб сходны по строению. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела. У лягушек оплодотворение наружное. Икра откладывается в воду, иногда прикрепляется к водным растениям. Форма кладок икры у разных видов различна. Скорость эмбрионального развития сильно зависит от температуры воды, поэтому до вылупления из икринки головастика проходит от 5 до 15-30 дней. Появившийся головастик сильно отличается от взрослой лягушки; у него преобладают рыбьи черты. По мере роста и развития у личинок происходят большие изменения: появляются парные конечности, жаберное дыхание заменяется легочным, сердце – трехкамерное, второй круг кровообращения. Происходит изменение и во внешнем облике. Исчезает хвост, изменяется форма головы, туловища, развиваются парные конечности.

Продолжительность личиночного периода зависит от климата: в теплом климате (Украина) – 35-40 дней, в холодном (север России) – 60-70 дней, в Беларуси прмежуточный ­ 40-50.

У тритонов личинки вылупляются более сформированными: у них сильнее развит хвост, большие наружные жабры. Уже на следующий день они начинают активно охотиться за мелкими беспозвоночными.

Способность личинок к половому размножению называется неотенией.

Некоторые ученые предполагают, что протеи амфиумы и сирены (все хвостатые амфибий) являются неотеническими личинками каких-то саламандр, у которых в ходе эволюции совсем исчезла взрослая форма.

Личинка хвостатой амфибии – амбистомы, называется аксолотлем . Она способна размножаться.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика

Признаки	Головастик	Лягушка
Форма тела	Рыбообразная. Хвост с плавательной перепонкой. На некоторых стадиях развития нет конечностей.	Тело укорочено. Хвоста нет. Хорошо развиты две пары конечностей.
Образ жизни	Водный	Наземный, полуводный
Передвижение	Плавание при помощи хвоста	На суше – прыжки при помощи задних конечностей. В воде – отталкивание задними конечностями
Пища	Водоросли, простейшие	Насекомые, моллюски, черви, мальки рыб
Дыхание	Жабры (сначала наружные, затем – внутренние). Через поверхность хвоста (кожное)	Легочное, кожное
Органы чувств: Боковая линия Слух (среднее ухо)	Есть Нет среднего уха	Нет Есть среднее ухо
Кровеносная система	1 круг кровообращения. Двухкамерное сердце. Кровь в сердце венозная	2 круга кровообращения. Трехкамерное сердце. Кровь в сердце смешанная.

Для целого ряда видов земноводных характерна забота о потомстве, которая может проявляться самым различным образом.

4303 0

Влияние гормонов на процессы развития наиболее ярко проявляется у амфибий, имеющих в онтогенезе личиночную стадию, морфологически и физиологически значительно отличающуюся от взрослых форм.

Процессы метаморфоза личинок бесхвостых амфибий сводятся к торможению роста тела, резорбции хвоста, развитию конечностей, редукции жабр и формированию легких, укорочению кишечника, переходу азотистого обмена с аммониотелического типа на уреотелический, изменению структуры гемоглобина, появлению альбумина в крови и т.д.

Установлено, что кормление головастиков разных видов лягушек препаратами высушенной щитовидной железы в течение 4-7 дней прекращает рост личинок, индуцирует метаморфоз и вызывает их превращение в лягушек (Гудернач, 1912-1914; Б.М. Завадовский, 1923). Подобный эффект вызывает ежедневное введение головастикам в течение того же времени Т4 по 4-10 мкг, Тз по 0,2-2 мкг, а также физиологических доз ТТГ или"ТРФ (рис. 71).

Рис 71. Влияние на метаморфоз головастиков лягушек 4—7-дневного введения Тз или Т4
А — контроль; Б— после введения гормона: 1 — вид со спины, 2 — с брюшной поверхности

В результате в течение нескольких дней происходит трансформация личиночной формы во взрослую вместо многих месяцев или даже у некоторых видов (Rana casiebiana) нескольких лет, которые занимает этот процесс в естественных условиях. Удаление щитовидной железы или ее зачатка у головастиков разного возраста почти полностью предотвращает метаморфоз, и личинка, продолжая расти, не трансформируется во взрослую форму. Показано, что у головастика на стадиях развития, предшествующих метаморфозу, происходит активация функций щитовидной железы.

Аналогичные данные о стимулирующем влиянии тиреоидных гормонов на метаморфоз были получены и на хвостатых амфибиях — амблистомах, саламандрах и тритонах (Лауфенбергер, 1915; М.М. Завадовский и др., 1920; Б.М. Завадовский, 1923).

С конца 50-х гг. предприняты попытки исследовать механизмы действия тиреоидных гормонов на процессы метаморфоза у амфибий на клеточном и молекулярном уровнях. Следует отметить, что эффект Тз или Т4 на процессы развития амфибий — следствие сложного и взаимообусловленного влияния гормонов, противоположного по направленности, на синтез и распад белка в разных тканях.

Так, в печени, зачатках конечностей и мозге головастиков лягушек физиологические концентрации гормонов щитовидной железы усиливают анаболические процессы и дифференцировку клеток, в то же время в хвосте и кишечнике Тз и Т4 тормозят синтез белка, усиливают его распад и вызывают некробиоз клеток (Тата, 1966-1976). При этом ампутация 60% массы хвоста у головастиков резко тормозит процессы метаморфоза (Пэйх, Коэн, I960).

Полагают, что новообразование белков в дифференцирующихся органах тесно связано с поступлением в них свободных аминокислот и других факторов из резорбирующихся тканей. Изменения в скорости синтеза белка и стимуляции процесса дифференцировки клеток под влиянием тиреоидных гормонов имеют длительный лаг-период и медленно развиваются во времени. Для развития ответов клеток на гормоны, по-видимому, необходимы взаимодействие проникающего внутрь клетки гормона с ядерными рецепторами хроматина н стимуляция в нем процессов транскрипции.

Об этом свидетельствуют, с одной стороны, тот факт, что ингибиторы синтеза РНК (актиномицин D или фторурацнл) предотвращают процессы метаморфоза под влиянием Тз или Т4, с другой — данные, показывающие, что усиление синтеза РНК- и РНК-полимеразных реакций — наиболее ранний метаболический эффект гормонов на реагирующие клетки (Тата, 1976). Воздействие однократно введенных тиреоидных гормонов (0,5-1 мкг) на печень головастиков показано в табл. 13.

Таблица 13. Влияние трийодтиронина (Т3) на печень головастиков бычьей лягушки


Таким образом, уже однократная инъекция небольшой дозы Т3 вызывает в печени головастика после длительного латентного периода (значение которого пока неясно) сначала усиление синтеза РНК, ряда структурных белков и мембранных фосфолшщцов, активности дыхательных ферментов, а затем некоторую стимуляцию новообразования белков, характерных для взрослых форм (зрелого гемоглобина, ферментов мочевинного цикла). В то же время в хвосте личинок Т3 при однократной инъекции или в опытах in vitro вызывает торможение синтеза суммарного белка в полисомах и повышение активности гидролитических лизосомальных ферментов. Эти процессы также блокируются ингибиторами синтеза РНК или белка.

Однократная инъекция тиреоидных гормонов способна вызвать лишь отдельные биохимические проявления метаморфоза и обусловить начальные его фазы. Полная функциональная н структурная дифгреренцировка одних групп клеток и некробиоз других развиваются у головастиков лишь через 4-7 дией после начала ежедневного введения Т3 или Т4. Очевидно, для завершения процесса необходимо длительное присутствие гормонов в развивающемся организме.

Предполагают, что в гормональной стимуляции процессов дифференцировки некоторых типов клеток и их роста существенным этапом является индукция тиреоидными гормонами образования отдельных координированных ансамблей мембран эндоплазматического ретикулума и рибосом, каждый их которых синтезирует различные классы белков зрелой клетки (Тата, 1976), и что первостепенную роль в проявлении эффекта Т3 и Т4 на дигрференцировку играет усиление клеточного дыхания и образования энергии в клетке (Кандрор, 1967).

Эффекты тиреоидных гормонов на метаморфоз амфибий, видимо, тесно связаны с уровнем ЛТГ в организме личинки. ЛТГ — своеобразный антагонист гормонов щитовидной железы: он значительно усиливает рост головастиков, но предотвращает их спонтанное или индуцированное Т3 или Т4 превращение в лягушек. Считается, что физиологическая роль ЛТГ у амфибий сводится к обеспечению увеличения размеров тела на личиночной стадии и торможению процессов метаморфоза, в то время как роль тиреоидных гормонов заключается в торможении увеличения общих размеров тела личинок и стимуляции метаморфоза. Механизмы тормозящего действия ЛТГ на пролиферацию и дифференцировку клеток у амфибий пока не выяснены.

Аналогичная по функции пара гормонов-антагонисток, регулирующих рост и общее развитие личинок, есть у насекомых. У насекомых с полным циклом развития (личинки — куколка — имаго) роль ЛТГ выполняют неотенины, а роль Тз или Т4 принадлежит экдизонам. Неотенины, как уже отмечалось, образуются в прилежащих телах, а экдизоны — в проторакальной железе. У личинок мух обе эндокринные железы слиты в кольцевую железу. Секреция обоих типов гормонов регулируется специальными нейрогормонами мозгового ганглия (рис. 72).

Рис. 72. Гормональная регуляция роста и метаморфоза мух

На личиночной стадии экдизоны стимулируют процессы линьки, индуцируя синтез ферментов, участвующих в метаболизме хитина: сначала хитиназы, расплавляющей старую кутикулу, а затем ДОФА-декарбоксилазы и других ключевых ферментов образования склеропротеинов новой кутикулы. Кроме того, экдизоны стимулируют пролиферацию клеток эпидермиса личинок.

Перед каждой линькой секреция этих гормонов повышается, а в процессе линьки резко падает. Когда в организме личинки наряду с экдизонами в достаточных количествах образуются ювенильные гормоны, то рост личинки продолжается и линьки обусловливают лишь переход одной личиночной стадии в другую. Когда же секреция неотенинов на последней личиночной стадии значительно снижается, экдизоны вызывают окукливание. На стадии куколки экдизоны стимулируют лизис личиночных тканей, специфическую эвагинацию и дифференцировку имагинальных дисков. Удаление проторакальных желез предотвращает процесс метаморфоза. Тот же эффект вызывает введение неотенинов.

Амфибии развиваются, как правило, в воде. Из отложенной в воду икры выклевываются личинки, приспособленные к водной жизни - они дышат жабрами и обладают непарной плавниковой складкой и хвостом как органами плавания. Взрослые амфибии живут большей частью во влажных местах на суше - они дышат легкими (и кожей) и передвигаются с помощью передних и задних конечностей. Переход от личиночной жизни к наземновоз-Душной жизни взрослого животного сопровождается довольно бурной перестройкой - метаморфозом. Последний достигает особенно большой сложности у бесхвостых амфибий - лягушек и жаб, так как у них коренным образом меняется и способ питания, а следовательно, перестраиваются и органы пищеварения. В связи с переходом к воздушному дыханию у всех амфибий во время метаморфоза происходят значительные изменения в кровообращении, изменяется и строение, а также и окраска Кожи. Происходят и многие другие изменения. Одни из этих изменений имеют прогрессивный характер (развитие органов Вз рослого животного), другие -регрессивный (редукция личи-

288 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

ночных органов). Все они получают различное выражение в различных тканях и органах. И, однако, все эти изменения определяются поступлением в кровь одного только гормона, выделяемого щитовидной железой. Если удалить у личинки щитовидную железу, личинка продолжает расти, но метаморфоз не наступает. Если же такой ненормально большой личинке вновь пересадить кусок щитовидной железы, то вскоре начнется ее нормальное превращение во взрослую форму. С другой стороны, можно молодой, еще далекой от метаморфоза личинке ввести гормон щитовидной железы, и она приступит к метаморфозу и может превратиться в миниатюрного лягушонка или тритона. Введением гормона щитовидной железы можно заставить проделать метаморфоз и большого аксолотля, который в аквариумах размножается в личиночном состоянии (неотения) и без такого вмешательства не превращается во взрослую форму - амблистому. В отличие от явлений эмбриональных индукций возраст реагирующей ткани не имеет, следовательно, большого значения - ткани личинки почти всегда «компетентны» реагировать метаморфозом. У саламандры во время метаморфоза золотистая окраска радужины меняется на черную. Можно молодой личинке пересадить глаз от большой, готовой к метаморфозу, или, наоборот, старой личинке пересадить глаз от молодой личинки. В обоих случаях метаморфоз пересаженного глаза (почернение радужины) происходит только одновременно с метаморфозом всей личинки - хозяина. Действующий агент - гормон не имеет видовой специфичности. Железа амфибии может быть заменена щитовидной железой любого другого животного - рыбы или млекопитающего. Железу не обязательно пересаживать, можно просто кормить личинку кусочками железы. Вызывают метаморфоз, однако, не только сама щитовидная железа, но и получаемые из нее экстракты, в особенности выделенный в кристаллическом виде чистый гормон - тироксин (который затем был получен и синтетически). В состав последнего входит йод. Оказывается, ряд органических и даже неорганических соединений, содержащих йод (включая чистый йод), также вызывает метаморфоз. Таким образом, сам гормон щитовидной железы лишен особой специфичности, хотя и не может быть заменен любым другим раздражителем. Однако его действие строго специфично. Эта специфика выражается в двух различных формах. Во-первых, выявляется органотипическая определенность реакции, т. е. реакция различна и строго специфична в различных органах, которые проделывают каждый свой характерный для него путь преобразований. Во-вторых, неизменно выявляется и видовая специфика реакции. При всех опытах пересадки между разными видами амфибий пересаженная часть проходит метаморфоз одновременно с хозяином, в которого она была пересажена, под влиянием его щитовидной железы, но рбцаруживает именно те видовые черты, которые свойственны

Метаморфоз амфибий

У примитивных земноводных изменения строения животного при переходе от водной жизни к наземной были растянуты во времени. В ходе эволюции эти преобразования сконцентрировались на коротком этапе индивидуального развития, что и привело к появлению настоящего метаморфоза. Отдельные преобразования, изначально индуцируемые разными факторами, постепенно перешли под контроль единого регулятора - гормонов щитовидной железы.

Выход позвоночных на сушу - важнейшее событие в эволюции жизни на Земле, осуществившееся во второй половине девонского периода (примерно 380–390 млн лет назад), в действительности не было разовым актом, свершившимся когда-то и канувшим в прошлое. Земноводные, самые древние и примитивные представители наземных четвероногих, и по сей день регулярно воспроизводят это удивительное превращение в своем жизненном цикле.

Как известно, лягушки, жабы и саламандры проводят на суше лишь вторую, взрослую часть жизни, а на стадии личинки они являются водными существами. Превращение личинки во взрослое животное традиционно изучалось на примере лягушек, у которых этот метаморфоз протекает быстро и бурно. Однако бесхвостые земноводные - специализированная группа, мало похожая на древнейших наземных позвоночных.

Ambystoma maculatum: личинка (слева) и особь, прошедшая метаморфоз (справа). Фото с сайта vernalpools.enaturalist.org

Чтобы понять, как менялся метаморфоз в ходе эволюции земноводных, С. В. Смирнов из Лаборатории проблем эволюционной морфологии Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова сравнил между собой превращения, претерпеваемые при переходе из водной среды в наземную разными представителями более примитивной группы земноводных, а именно отряда хвостатых (Urodela). Эта работа опубликована в свежем номере «Журнала общей биологии».

Личинки хвостатых земноводных гораздо больше похожи на взрослых представителей своей группы, чем головастики - на лягушек, поэтому и метаморфоз у них протекает менее драматично. Однако и у хвостатых в ходе метаморфоза происходят важные изменения: редуцируются спинной и хвостовой плавники, наружные жабры и губные складки; зарастают жаберные щели; меняется строение кожи и кожных желез; в черепе происходит перестройка небной области; редуцируется часть компонентов скелета жаберных дуг; меняется расположение и строение зубов; формируется наружное веко и слезно-носовой проток; личиночный гемоглобин замещается взрослым; в качестве конечного продукта азотного обмена начинает выделятся мочевина вместо аммония.

С. В. Смирнов показал, что если расположить современные виды хвостатых амфибий в порядке от наиболее примитивных к самым продвинутым, то в этом ряду наблюдается направленное изменение целого ряда характеристик метаморфоза. Можно предположить, что эти изменения в общих чертах соответствуют эволюции метаморфоза у хвостатых амфибий.

У примитивных саламандр, а также у безногих земноводных (см. Безногие земноводные кормят детенышей собственной кожей, «Элементы», 13.04.2006) метаморфоз сильно растянут во времени, разные органы и системы организма преобразуются асинхронно. У эволюционно продвинутых саламандр большинство преобразований сконцентрировано на коротком временном отрезке непосредственно перед выходом животного на сушу.

Самое интересное, что у примитивных саламандр преобразования различных частей тела находятся под контролем разных регуляторов. Традиционно считалось, что все преобразования в ходе метаморфоза у амфибий контролируются тиреоидными гормонами (то есть гормонами щитовидной железы). Кстати, эти гормоны участвуют в регуляции индивидуального развития не только у амфибий, но и у других позвоночных, включая рыб. Однако на самом деле, как выяснилось, такая «централизованная» регуляция метаморфоза характерна не для всех амфибий, а только для наиболее эволюционно продвинутых, а именно бесхвостых (лягушек и жаб) и «высших» саламандр.

У низших саламандр всё по-другому. Тиреоидные гормоны регулируют у них только часть преобразований, а остальные регулируются другими факторами. Например, широко распространена так называемая морфогенетическая индукция. Это означает, что развитие одних морфологических структур служит сигналом для развития других. Например, развитие некоторых костей черепа может индуцироваться слезно-носовым каналом или обонятельным мешком. В результате морфогенетическая «программа развития» становится жесткой и трудно модифицируемой, поскольку отдельные преобразования не являются независимыми друг от друга и образуют неразрывную последовательность.

Из-за этого морфологические структуры, которые стали в ходе эволюции ненужными (неадаптивными) сами по себе, не могут редуцироваться, так как без них не смогут развиться другие, необходимые, структуры. Например, вторичноводный (то есть проводящий всю жизнь в воде) испанский тритон Pleurodeles waltl не нуждается в слезно-носовом протоке, который необходим только для жизни в воздушной среде. Тем не менее этот проток формируется у него во время метаморфоза. По-видимому, это связано с тем, что слезно-носовой проток у этого вида служит индуктором, необходимым для развития особой кости (praefronto-lacrimale), защищающей обонятельную капсулу. Выполнив свою морфогенетическую роль, слезно-носовой проток редуцируется. Ясно, что такая система развития не слишком рациональна, в ней слишком много ограничений, что затрудняет адаптивную эволюцию как личинки, так и взрослого животного.

В ходе прогрессивной эволюции саламандр всё большее число метаморфных преобразований переходило из-под контроля различных морфогенетических индукторов под контроль тиреоидных гормонов. У некоторых видов развились элементы «некробиотического» метаморфоза (когда взрослые органы образуются не из личиночных, а заново, тогда как личиночные органы просто отмирают или рассасываются). В результате метаморфоз высших саламандр стал «компактным» и быстрым, а главное, это привело к тому, что исходно единая программа развития подразделилась на две почти независимые части: личиночную и взрослую.

Это открыло перед саламандрами новые эволюционные возможности, поскольку теперь личиночная и взрослая стадия могли эволюционировать независимо друг от друга. Личинка могла больше «не беспокоиться» о том, как из ее органов разовьются органы взрослого животного, и это позволяло ей лучше приспособиться к водной среде обитания. В результате у продвинутых саламандр личиночная и взрослая стадии сильнее отличаются друг от друга: личинка лучше приспособлена к водной среде, а взрослая стадия - к воздушной.

Более четкое обособление, разделение водной и наземной стадий жизненного цикла создало предпосылки для полной утраты личиночной стадии и перехода к прямому развитию. Это наблюдается у саламандр-плетодонтид, у которых гормональная система регуляции метаморфоза наиболее развита. Многие плетодонтиды утратили свободноплавающую личинку, а из яйца у них вылупляется миниатюрная копия взрослой саламандры. Вероятно, аналогичные эволюционные процессы, дополненные развитием ряда специальных эмбриональных органов и водонепроницаемой оболочки яйца, привели в конце каменноугольного периода к появлению первых рептилий. Что же касается древнейших амфибий, то у них, судя по палеонтологическим данным, метаморфоз протекал по «примитивному» типу, то есть был продолжительным, а личинка по своей морфологии сравнительно мало отличалась от взрослой формы.

Многие из выявленных автором тенденций эволюции метаморфоза можно наблюдать и у других животных. Например, у «неправильных» морских ежей (двусторонне-симметричных, зарывающихся в грунт животных) индивидуальное развитие протекает даже не с одним, а с двумя метаморфозами. Плавающая личинка превращается в миниатюрного «правильного» (радиально-симметричного) морского ежа, который спустя некоторое время снова претерпевает радикальные изменения строения и превращается в двусторонне-симметричное животное. События этого второго метаморфоза у примитивных «неправильных» ежей сильно растянуты во времени и происходят асинхронно. В ходе эволюции эти преобразования неуклонно «концентрировались» во времени и сдвигались на всё более ранние стадии роста.

Работа С. В. Смирнова хорошо иллюстрирует важное эволюционное правило, непонимание которого порой приводит некоторых ученых и философов к ошибочным выводам. Сейчас стало модно рассуждать об организмах как о целостных, иерархически организованных системах; однако если степень целостности высока, а иерархическая организация сильно выражена, то становится не очень понятно, как такая жесткая конструкция может вообще эволюционировать, тем более на основе случайных мутаций. Многие ошибочно полагают, что чем сложнее организм, тем выше его целостность и иерархичность. На самом деле это наблюдается далеко не всегда.

Там, где отдельные части системы сплетаются между собой в неразрывную сеть (как в случае онтогенеза примитивных саламандр с многочисленными жесткими морфогенетическими корреляциями), эволюционные преобразования действительно оказываются затруднены. Но прогрессивная эволюция может приводить не только к росту целостности, но и наоборот - к диссоциации, к росту независимости частей. Именно это наблюдается в онтогенезе продвинутых саламандр, где отдельные этапы развития, отдельные структуры и программы их преобразования, перейдя под контроль единого гормонального регулятора, утратили жесткую связь друг с другом и приобрели способность к независимой эволюции.